Canlı dokularında enerji karbon bileşiklerinin oksidasyonu ile sağlanır ve hayatın devamı için bu gibi bileşiklerin sürekli katkısı gereklidir.

Sitrik asit siklusu, yağ asitleri ve keton cisimlerinin oksidasyonu mitokondriler içerisinde, oysa glikoz üretimi (glycolytic-gluconeogenic pathway) ve yağ asitlerinin trigliseritlere dönüştürülmesi mitokondriler dışında meydana gelir (figür 2).  Böylece mitokondrial membran metabolitlerin interkonversiyonlarında ve oksidasyonlarında önemli bir barier olarak meydana gelebilir. Mitokondrial membranı geçmek için uzun zincirli yağ asitlerinin düzenli transportu keton cisimlerinin üretilmesi için önemli ilişkiye sahiptir.

Hücre içerisinde meydana gelen metabolik bölünmelere ilave olarak, organlar arasında da bir bölünme vardır. Bazı dönüşümler  hepsinde olmasa da bazı organ ve dokularda da meydana gelebilir. Organ metabolizmalarındaki bu farklılıklar  spesifik enzim sistemlerinin varlığı ya da yokluğunun sonucu olarak ya da bir organın anatomik lokalizasyonunun sonucu olarak meydana gelebilir. Örneğin propionate’ın glikoz ya da lactate’a metabolizması primer olarak rumen  epitelleri ve karaciğerde vuku bulur. Çünkü, muhtemelen bunlar propnionatın absorbsiyonundan sonra maruz kaldıkları ilk dokulardır.

GLUCONEOGENESİS

Diet Glikozu:

Dietteki nişastanın önemli bir kısmı rumende fermente edilir ve onların yıkımlanmaları direk glikoz kaynağı gibidir. Bu nedenle ruminantlarda glikozun çok az bir kısmı ince barsaklarda emilir, büyük bir kısmı rumende emilir. Ruminantlar glikoneogenesisin sabit bir durumda devam ettirilmesi nedeniyle diyetteki glikoz yetersizliğine adaptedir. Bunlara ilave olarak ruminantlar çok fazla enerji ihtiyacı durumlarında diğer metabolik yakıt kaynaklarını da kullanarak glikoza dönüştürürler. Bununla birlikte glikoz ihtiyacı tam olarak  elimine edilemez; glikoz merkezi sinir sistemi, eritrositler ve çabalama sırasında iskelet kasları tarafından da kullanılır. Bu nedenle her zaman biraz glikoza gereksinim vardır. Gebelik ve laktasyon sırasında glikoz ihtiyacı dramatik olarak artar ve büyük miktarlarda glikoz diğer kaynaklardan üretilmek zorunda kalır.

Yüksek taneli rasyon ile besleme, özellikle mısır taneleri gibi bazı nişastalar rumen fermentasyonundan kurtulabilir ve direk glikoz olarak absorbe edilebilir. Hatta bu tip diyetlerle beslenme sırasında bile yüksek glikoz ihtiyacının olduğu ruminantlarda gluconeogenesis sürekli devam eder.

Propionate

Proprionate rumende nişasta, fiber ve proteinlerin fermentasyonu sonucu elde edilir ve  başlıca glikoz prekürsörüdür. Proprionate’nin total glikoz üretimine katkısı %30-50 arasında olduğu bildirilmesine rağmen, propnionate’nın glikoz sentezine katkısının bu değerlerden daha fazla olduğu düşünülmektedir. Hatta gebe ve laktasyonda olmayan koyunlarda tüm glikoz ihtiyacının rumende üretilen proprionate’den sağlanabileceği belirtilmektedir. Rumenden absorbe edilen proprionate’nin çoğu rumen epitelleri yada karaciğerde metabolize edilir. Proprionate’den glikoz üretimi karaciğerde meydana gelir. Proprionate’nin çok az bir kısmı rumen epitelleri ve karaciğerden metabolize edilmekten kurtularak  sistemik kan dolaşımı içerisine geçer ve periferal dokular tarafından ekstrakte edilir. Proprionate’nin bu dokulardaki metabolizma yolu bilinmemektedir  fakat daima azda olsa yedek glikoz kaynağıdır.

Lactate

Laktat ruminantlarda glukoneogenesis için önemli bir substrattır. Laktat glikoza figür. 1 de gösterildiği gibi dönüşebilir. Laktat direk olarak dietten,  proprionat metabolizmasından, glikoz ve bazı amino asitlerden elde edilir.

Gliserol

Gliserol 3 karbonlu bir bileşiktir  ve adipoz dokuda mobilizasyon olduğu zaman salınır. Gliserol trigliserid moleküllerinin bir kısmıdır ve trigliseridler adipoz dokuyu oluşturan lipidlerin önemli bir kısmıdır. Yağ enerji ihtiyacı için mobilize edildiği zaman ; gliserol ve yağ asitleri olarak salınırlar (Fig.3). Yağ asitlerinden karbon glikoza dönüştürülemez; bununla birlikte gliserol dönüşebilir (fig.1). böylece gliserol adipoz mobilizasyonu periyodu sırasında glikozun net sentezine katkıda bulunabilir. Gliserol koyunlarda glikoz sentezine %5-23 arasında katkıda bulunur.

Amino Asidler

Amino asitler glikoneogenesis için başka bir substrat kaynağıdırlar. Amino asitler besi sığırlarında  glikoz üretimin  yaklaşık % 9’unu, besi koyunlarında ise % 11’ini karşılarlar.  Glikoz ihtiyacı arttığı zaman, ki bu durumda  propionate ya da laktat absorbsiyonu ile karşılanabilir, amino asitlerden glikoz üretimi artmalıdır. Amino asitler direk olarak dietten ve aynı zamanda da iskelet kaslarından sağlaanabilir. Diet amino asitleri aslında glikoz sentezine katkısı olmadığı, fakat glukagon sekresyonunu stimüle ettiği görülür ve bu nedenle amino asitlerin tamamen glikoza dönüşümünü sitümüle edebilir. İskelet kasları, lokomotor fonksiyonuna ilave olarak bir amino asit deposu olarak incelenmelidir. Hayvansal proteinlerde bulunan  amino asitlerin hemen hemen tümü oksidatif  yola girebilir ve böylece enerji üretimi için kullanılabilir. Amino asitlerin çoğunun karbonları direk yada indirek olarak sitrik asit siklusunun ara ürünlerine ve sonradan da glikoza dönüştürülebilir. amino asitlerin glikoza dönüşümü ruminant karaciğerinde meydana gelir ve daha küçük miktarlarda da böbreklerde meydana gelir. İskelet kası proteinlerinden köken alan amino asitlerin çoğu direk olarak karaciğer ya da böbreklere taşınamaz, fakat daha ziyade ilk olarak kasta taşınabilir alanine ve glutamine amino asitlerine dönüştürülür. Bu amino asitler kan ile karaciğer ve böbreklere taşınır ve bu organlarda glikoza dönüştürülür. Koyunlarda amino asitlerden üretilen glikozun önemli bir kısmı alanine ve glutaminden, oysa sığırlarda glutamine ve alanine ilave olarak aspartat’ın da önemli olduğu gözükür. Önemli amino asitlerin oksidatif metabolizmada önemli giriş noktaları figür. 1 de gösterildi.

Yağ Asit Oksidasyonu ve Keton Cisimlerinin Üretimi

Keton Cisimleri:

Kanda ve biyolojik sıvılarda keton cisimlerinin konsantrasyonlarının artması ketonemi olarak adlandırılır. Keton cisimleri olarak adlandırılan moleküller asetoasetik asit, b-hidroksi bütirik asit ve aseton’dur. Keton cisimlerinin sentezleri yani ketogenezis, enerji metabolizması ile direk ilişkilidir. Keton cisimlerinin kimyasal yapıları çok basittir. Bu 3 keton cisiminden sadece b-hidroksi bütirik asit sterioizomerizm gösterir. b-hidroksi bütirik asitin D ve L olmak üzere iki sterioizomeri vardır. Aseton uçucu özelliğe sahipken, diğer ikisi uçucu değildir. Bu nedenle solunum ile atılan keton cismi aseton’dur ve ketoneminin varlığı solunum havasından da anlaşılabilmektedir. Aseton uçucu olması yanında plazmada iyonize değildir, fakat diğerlerinin yaklaşık tamamına yakını (%99) plazmada iyonizedir. Bu nedenle diğer iki keton cismi asetoasetat ve b-hidroksi butirat olarak da anılmaktadırlar.

İlk zamanlarda keton cisimlerinin metabolizmaları hakkında fazla bir bilgi bulunmuyordu. Günümüzde ise keton cisimlerinin enerji temininde kullanılan yakıt molekülleri oldukları belirlenmiştir. Asetoasetat ve  b-hidroksi butiratın suda çözünebilmeleri, hücre membranları ve kan beyin bariyerini rahatça aşabilmelerinden dolayı, bu moleküller yağ asitlerinin enerji yönünden taşınma şekilleri veya asetil kolinin taşınma formu olarak nitelendirilebilirler. Asetil KoA’lar TCA siklusunda enerjiye çevrilen moleküller olup mitokondrial iç membranı geçemezler. Asetil KoA’lardan sentezlenmiş olan asetoasetat ise hücre membranlarını rahatça geçer ve enerji elde edilebilmesi için de 2 mol asetil KoA ‘ya çevrilir. Karaciğer hücrelerinde ise asetoasetatı aktive ederek asetil KoA’ya çevirebilecek enzimler bulunmadığından, karaciğer enerji temininde asetoasetat’ı kullanamaz.

Keton cisimlerinin sindirim sisteminden alınma oranları azdır. Başlıca kaynakları uzun zincirli yağ asitleri, glukoz, laktat, gliserol, piruvat ve ayrıca glikoza dönüşebilmelerinden dolayı glukoplastik aminoasitler’dir. Normal metabolizma sırasında az oranlarda keton cisimleri sentezlenirken, yağ asitlerinin katabolizmalarının yükselmesi ile beraber ketogeneziste belirgin artışlar meydana gelir. Bu nedenle keton cisimlerinin temel kaynağını uzun zincirli yağ asitleri (UZYA) oluşturmaktadır. Uzun zincirli yağ asitlerinin prekürsörleri sindirim kanalında fermentatif yolla da şekillenebilmektedir. Ruminantların rumenlerinde şekillenen uçucu yağ asitleri ((UYA) UZYA’leri ile keton cisimlerinin sentezlerinde önemli bir yer tutmakta ve hatta kontrol noktalarından birini oluşturmaktadır. UYA’lerinden olan asetatın rumen epiteli ile karaciğerdeki metabolize edilme oranları düşüktür. Buna mukabil kas, yağ hücreleri ve meme bezleri tarafından alınarak büyük oranda metabolize edilir. Yağ dokusu ve meme bezler asetattan yağ asidi sentezleyip gliserolle esterleştirerek trigliserit sentezi yaparlar. Bundan dolayı yağ asitlerinin metabolizmalarının çok iyi bilinmesi gerekir.

Yağ Asitleri:

Yağ asitleri incelendikleri zaman başlıca iki temel fonksiyona sahip oldukları gözlenir;                                 1. Yapı görevi (biyolojik membranlarda fosfolipit, sfingolipit ve glikolipitlrin yapı taşlarıdır)

2. Enerji temininde yakıt molekülleridir.

Enerji temininde kullanılan yağ asitleri triasilgliserol (trigliserid=nötral yağ) olarak gliserol ile esterleştirilmiş şekilde depolanır. Biyolojik sistemlerde genellikle çift sayıda karbon taşıyan yağ asitleri bulunur. 16 ve 18 karbonlu yağ asitleri bunlardan en sık olarak bulunanlarıdır. Yağ asitleri karbon sayılarına göre kısa (1-4 karbon sayılı), orta (5-11) ve uzun (11’den büyük) zincirli yağ asitleri olarak sınıflandırılırlar. Yağ asitlerindeki hidrokarbon zinciri tamamen doymuş olabildiği gibi bir ya da birden fazla çift bağ taşıyan doymamış yağ asitleri de mevcuttur. Yağ asitleri ile bunların esterlerinin özellikleri, zincir uzunlukları ile doymamışlık derecelerine bağlıdır. Doymamış olanların erime noktaları doymuş olanlardan daha düşüktür. Zincir uzunluğunun azalması ve doymamışlığın yükselmesi yağların akışkanlığını yükseltir. Biyolojik membranlarda doymamış yağ asidi oranının artması membran fluditesinin (esneklik) yükselmesine sebep olur ve buda hücre fonksiyonları açısından önemlidir.    

Yağ asitlerinin değişik yollarla oksidasyonları olsa da metabolizmada en sık karşılaşılan b-oksidasyon’dur. b-oksidasyon mitokondrilerde gerçekleşir, ancak b-oksidasyona uğrayacak yağ asitlerinin öncelikle aktive edilmesi yani CoA ile birleştirilmesi gerekmektedir ki bu reaksiyon da mitokondrilerin dışında gerçekleşmektedir. Oksidasyon için yağ asitleri diyetten yada adipoz doku mobilizasyonundan ortaya çıkabilir. Ruminantlarda ticari dietler küçük miktarlarda preforme yağ içerirler, böylece oksidasyon için yağ asitlerinin çoğu adipoz dokulardan gelir. Ruminant adipoz dokularından gelen yağ asitleri genellikle 16 yada 18 karbon atomu içerirler.

Trigliseridler ve Lipoproteinler : Esterleşmemiş yağ asitlerinin hepatik alımının keton cisimlerinin şekillenmesi ile uzaklaştırılma oranını aştığı zaman yağ asitleri karaciğerde birikir. Yüksek konsantrasyondaki yağ asitleri dokular için toksiktir. Böylece okside edilmeyen yağ asitleri nontoksik ve yağ asitlerinin depo formu olan trigliserid şeklinde tekrar esterleştirilmelidir. Bazı trigliseridler depo enerji kaynağı olarak karaciğerde kalabilir, fakat karaciğerde kalan trigliseridlerin miktarı artarsa karaciğer yağlanmasının şekillenmesine neden olur. Trigliseridler karaciğerden sekrete olmak için lipoproptein olarak bilinen şilomikronlara benzer partiküller halinde paketlenmelidir. Karaciğer tarafından salınan lipoproteinler  fosfolipid, kolesterol ve proteinden oluşan ince bir membran ile çevrili  trigliseridlerden şekillenmektedir. Adipoz dokularda mobilizasyon sırasında hepatik lipoprotein üretimi nontoksik formdan dokulara serbest bırakılan büyük miktarlardaki serbest yağ asitleri tarafından bir mekanizma ile sağlanır. Lipoprotein trigliseritlerde bulunan yağ asitleri ekstrakte edilebilir ve içerisinde meme bezlerinin de bulunduğu pek çok doku tarafından metabolize edilebilir.

Gelen Aramalar:

EKLENME TARİHİ

Bu haber 14 Eylül 2010, 22:24 tarihinde eklendi.

KATEGORİ

Hayvan Besleme

OKUNMA

Bu Haber 760 Kez Okunmuş..

PAYLAŞ

YORUM YAZIN