Giriş

Gebeliğin son dönemi ve laktasyonun ilk dönemi arasındaki transition periodu (aynı zamanda periparturient period olarak ta adlandırılır) kesinlikle laktasyon siklusunun en ilginç aşamasıdır. Her ne kadar transition period olarak klasifiye edilen zamanın uzunluğu çeşitli araştırıcılar tarafından farklı olarak tanımlansa da, genellikle çok sayıda araştırıcı doğumdan önceki 3 hafta ile doğumdan sonraki 3 haftayı transition period olarak kabul etmektedirler.  Pek çok enfeksiyöz ve metabolik hastalık bu dönem sırasında meydana gelir. Milk fever, ketosis, retensiyo sekundinarum, metritis ve abomazum deplasmanı periparturient dönemdeki sığırları etkiler. Periparturient period sırasındaki immunsuprasyon mastitise karşı hassasiyetin artmasına neden olur. Gerçekten, çevreye bağlı mastitisin insidansı oldukça yüksektir. Böylece, sağlık problemlerinin meydana gelmesi bu nispeten kısa period içerisinde orantısız olarak toplanmıştır. Goff ve Horst tarafından ifade edildiği gibi, “gebelik ve nonlaktasyon döneminden nongebe ve laktasyon aşamasına geçiş dönemi sığırlar için oldukça acı bir tecrübedir. Sığır için iyi ve uygun olan periparturient dönemde oldukça sık ve yüksek insidansta seyreden hastalıkların öneminin anlaşılmasıdır”.

Perparturient period sırasında sığırların manegement ve beslenmesi son yıllarda oldukça büyük önem kazanmıştır. Son yıllarda bu konu ile ilgili pek çok akale yayınlanmıştır. Bu makalelerde hala bu alanlardaki yöntem ve usullerin durumu gösterilmektedir ve ben bu noktaları tekrar etmek niyetinde değilim. Ama tercihen ben transition periodunun bazı yönlerine odaklanacağım.

Transition Periodunun Önemi

Transition periyodunun başarısı, o laktasyon periyodu sırasında sığırın ihtiyaçlarının etkili bir şekilde belirlenmesidir. Bu zaman sırasında beslenme yada manegement’ın yeteri kadar dikkate alınmaması sığırın maksimal süt üretimine ulaşmasına engel olabilir. Sığır tarafından karşılaşılan primer problem süt üretimi için ani ve belirgin nutrisyon gereksinimidir. Bu durum Bell ( ) tarafından sunulan tabloda açık bir şekilde gösterimiştir. Postpartum 4. Günde sağlıklı bir sığır için net enerji ve metabolize edilebilir protein gereksinimi sırasıyla %26 ve %25 fazla olmaktadır. Bununla birlikte süt üretimi için meme bezlerinin kullanacakları net enerji ve metabolize edilebilir protein kullanımları sırasıyla %97 ve %83 olarak hesaplanmıştır.  Hayvanların yetersiz beslenmek zorunda kalmaları yanında doğum ve laktasyona hazırlanma ile ilişkili diğer streslerin birleşmesinin, transition period sırasında sağlık problemlerinin yüksek olmasında katkıda bulunduklarından kuşku yoktur. Transition periodda bulunan sığırlarda hastalıkların insidansı üzerine yapılan araştırma verileri oldukça değişkendir. Jordan and Fourdrain United Stated’de 1961-1991 yılları arasında yüksek üretimli sütçü sığırlarda yaptıkları araştırmada hastalı insidansları ile ilgili verileri table-1’de verilmektedir.

Tablo-1 Yüksek üretimli, sütçü sığır beslenen 61 sürüde periparturient hastalıklıkların insidansı için ortalamaları ve oranları     

Her ne kadar hastalıkların ortalama insidansları şaşertıcı değilse de, bildirilen insidans oranları bir izlenim bırakıyor. Örneğin, milk fever’in ortalama insidansı %7.2’dir, fakat oran %0-44.1 arasındadır. Bu oranların manası ilgi çekmektedir.

Transition period sırasında sağlık problerinin meydana gelmesi süt veriminin düşmesi ile sonuçlanır ve sıklıkla bütün laktasyon boyunca devam eder. Örneğin, Rajala-Schult ve ark. 4. Doğumunu yapan ve ketozise yakalanan sığırlarda süt verimi kaybının 305 günlük laktasyon periyodu boyunca 535 kg’dan daha fazla olduğunu bildirmektedirler. Wallace ve ark. süt üretimine periparturient period sırasındaki sağlık problemlerinin etkisini araştırmışlar ve postpartum ilk 20 gün içerisinde herhangi bir sağlık problemi çeken sığırların bu dönemde herhangi bir hastalıkla karşılaşmayan sığırlara göre 7.2 kg daha az süt ürettiklerini belirlemişlerdir. Retensiyo ve daha sonrada metritis geçiren sığırlarda günlük 8.2 kg daha az süt ürettikleri ve abomazum deplasmanı ve sekonder ketosis geçiren sığırların ise sağlıklı sığırlara göre günlük en az 8.5 kg daha az süt ürettikleri belirlenmiştir. Abomazum deplasmanlı ve ketozisli sığırlar 305 günlük laktasyon periodu boy unca bu hastalıkları geçirmeyen sığırlara göre daha az süt ürettikleri belirlenmiştir. Açık bir şekilde periparturient hastalık ve bozuklukların meydana gelmesinin etkileri, o laktasyon periyodu boyunca negatif  devam etmektedir. Bunlara ilave olarak veteriner tedavi maliyetleri ve satılabilir süt miktarındaki kayıplarda üreticiler için ekstra maliyet getirmektedir. Periparturient period sırasında aşırı negatif enerji balansı ve aşırı kilo kaybı daha sonraki reproductif performans için etkili olmaktadır.

Niçin “Son Sınır”

Transition period ile ilgili bilgilerimiz sığırların laktasyon periodu ile ilgili bilgilerimizi kıyasladığımızda oldukça iyi bilinmemektedir. Grummmer ( ) transition periodtaki sığırların nasıl besleneceği ile ilgili bazı küçük esasları ifade etmiştir.

Transition period hakkındaki az da olsa bilgilerimize pek çok faktör katkıda bulunmaktadır. Geçmişte, araştırıcılar sıklıkla ya kuru period ya da doğumdan sonraki ilk 2-3 haftadan sonraki laktasyon dönemi üzerine odaklanmak yerine beslenme ya da manegement ile ilgilendikleri için bu periyodu göz ardı etmişlerdir. Geçiş periyodu sırasında araştırıcıları pek çok problemle karşı karşıya kaldığı bildirilmektedir. Muhtemelen en büyük problem hızlı bir şekilde vuku bulan olaylar ve hızlı bir şekilde değişen fizyolojik durumdur. Hayvanların adaptasyonu muhtemelen buağılamadan önceki 2 hafta ile buzağılamadan sonraki 4 haftaya kadar devam eder. Bu zaman sırasındaki tedbirler sığırların laktasyona adaptasyonundaki bireysel farklılıklar nedeniyle yüksek derecede değişken ve sıkıntılıdır. Gerçekten, postpartum 1. haftada DMI varyasyon katsayısı %30-40 oranlarındadır, oysa, DMI için laktasyonun pik olduğu dönemde varyasyon katsayısı tipik olarak %6-10 dır. Bu periyod sırasında sağlık problemlerinin yüksek insidansına DMI (kuru madde alımı), yüksek süt üretimi ve yüklenilen tedaviye cevap katkıda bulunur. Uygun tedbirlerin yeterince alınmaması çözümü daha da güçleştirir ve istatiksel olarak farklılıkların belirlenmesinde daha çok sayıda sığır olmasını gerektirir. Sağlık bozukluklarının insidansı ve reproductif başarının nitrisyon ve manegent ten etkilendiğinin değerlendirilmesi için daha çok sayıda sığır gerekmektedir. Nihayet, tedaviler sığırın geçiş periyodu sırasında nakledilip, nakledilmediğine, çevre şartları ve değişik imkanlar ile şaşırtıcı olabilmektedir.

Araştırmaların nispeten yetersiz olmasından dolayı, geçiş periyodu sırasında sığırların biyolojileri konusunda bellibaşlı bilgilerimizde önemli ölçüde görüş farklılıkları vardır. Bazı örnekler cevabı araştıran araştırıcıları sitimüle etmek için burada verildi. Niçin geçiş periyodunun başarısı için çok farklı beslenme ve manegement programları oluşturulmuştur?  Abomazum deplasmanı, ketozis, retensiyo sekundinarum ve milk fever’in temel mekanizmaları ne? Bu periyod sırasında etkilenen nutrisyon katkısı (VFA ve microbial protein üretimi) gastro intestinal hipertrofi ve kuru madade alımının limite düşmesi nasıl oluyor? Geçiş periyodu sırasında immun sistem metabolizmayı normal (ve anormal) nasıl etkiler? Periparturient periyod ile ilişkili immunsupresyona neden olan mekanizmalar ne? Geçiş periyodunun başarılı olmasında  genetik variasyon nasıl etkiliyor? Periparturient hastalıklara yüksek hassasiyeti olan Holstein ırkında genel artış doğuştan mı? Kuru periyod ve geçiş periyodundaki beslenme ve manegement daha sonraki reproductif başarıyı nasıl etkiliyor? Bu ayrıntılı bir liste değildir ve bu alanlar arasında nispeten bilgilerimiz değişkendir, bu örnekler transition periyodunun anlamı ve başarısında sütçü sığırların biyolojisi üzerine hemen hemen tüm alanlardaki potansiyel etkileşimlerin önemli noktalarını açıklamaktadır.

Son zamanlarda, so-called fresh-cow medicine programları yaygın olarak veterner toplumunda ve kısmende üretim medicine pratice lerinde adapte olmuştur. Böyle programlar yakın izleme ve doğumdan sonraki ilk birkaç gün sırasında herhangi bir hastalık bulgusu gözlendiğinde aressif tedaviyi içerir ve glikoz prekürsörleri, calcium kaynakları ve antibiyotik içeren değişen derecelerde proflaktik tedaviyi içerebilir. Bu programlar sıklıkla hastalıkların insidansını azaltmada oldukça başarılı olmakta ve sığırlar için kuru madde alınımı ve süt veriminin çok kısa sürede pik düzeye ulaşmasına yardımcı olur. Bununla birlikte, bunlar üreticilere ilave bir maliyet getirirler. Daha iyi bir yol varmı? Laktasyona adaptasyonun temel biyolojik proseslerinin artan düzeyde anlaşılması bize geçiş döneminin başarılı olması için daha uygun beslenme ve manegement programların dizayn edilmesinde yardımcı olurmu?.

Transition Periyodu Sırasında Lipid Metabolizması

Peripartum sığır biyolojisinin anahtar alanı lipid metabolizması ile ilgilidir. Adipoz dokulardan aşırı lipid mobilizasyonu periparturient sağlık problemlerinin insidansının artması ile bağlantılıdır. Fatty liver’in yaklaşık yarım yüzyıl öncesi ketotik sığırlarda meydana geldiği gösterilmiştir. Daha sonradan da hepatik yağ akümülasyonunun aynı zamanda laktasyonun ilk döneminde bulunan klinik olarak normal sığırlarda da görüldüğü bildirilmiştir. Robert et al. Laktasyonun ilk günlerinde “fat mobilizasyon syndromunu” tanımlamışlardır. Bu sığırlarda adipoz dokulardan vücut lipidleri mobilize olur ve karaciğer, kas ve diğer organlara depo edilir. Daha sonradan da Dyk et al. Doğumdan önceki son 7 günde yükselmiş NEFA konsansantrasyonunun ketozis, abomazum deplasmanları, retensiyo sekundinarumun  ilişkili olduğunu bulmuşlardır. Fakat NEFA ile milk fever arasında böyle bir ilişkiye rastlamamışlardır. Karaciğer ile NEFA metabolizmasının anlaşılması peripartum sığırların biyolojilenin anlaşılmasının kritik bir öğesidir.

Lipid mobilizasyonunun artması karaciğer tarafından alınan NEFA’nın ve trigliserid akümülasyonunun artmasına neden olur (Fig2). Eğer bu lipid infiltrasyonu şiddetli olursa, hepatik lipidosis sendromu ya da fatty liver ile sonuçlanır. Bu durumda sağlık problemlerinin insidansının artması, hastalıkların tedavi sürelerinin uzaması ve downer cow ve nihayet ölüm görülebilir. Karaciğerde azalan glikojen ve artan lipid akümülasyonu ketozise hassasiyetin artması ile ilişkilidir. Normal hepatik fonksiyonlara lipid infiltrasyonun etkisinin tam olarak özellikleri açık değildir. West ( ) ketozis ya da fat cow sendromlu sığırlarda yağ infiltrasyonunun derecesi ve total bilirubin ve total safra asitleri arasında pozitif korelasyon, glukoz, üre ve albumin konsantrasyonları arasında negatif korelasyon bulmuştur. Bununla birlikte diğer araştırıcılar (85) daha sonra abomazum deplasmanı şekillenen fatty liver’lı sığırlarda karaciğer fonksiyonu ve lipid akümülasyonunun derecesi arasında herhangi bir ilişki bulamamışlardır. Son araştırmalarda yağ infiltrasyonun tek başına bovine hepatositlerde glikoneogenezisi etkilemediği gösterildi. Bununla birlikte, hepatositlerde TG akümülasyonunun üre sentezi ve ammonia’nın  kapasitelerini azaltarak  propionate’den glikoz sentezi için hepatositlerin yeteneği azalmasına neden olduğu gösterildi; bu yüzden, TG akümülasyonu sığırlarda indirek olarak glikoz sentezini inhibe eder. Total protein ve albumin sentez oranları sığır hepatositlerinde TG akümülasyonu tarafından etkilenmez, fakat insülin klirens oranı azalır.

Karaciğerde NEFA’nın metabolizması için genel plan figür 2’de gösterildi. Adipoz dokular ve karaciğerde NEFA metabolizmasının düzenlenmesi son yıllarda yeniden gözden geçirilmektedir. NEFA’nın hepatik metabolizmasındaki başlıca kontrol noktaları 1) NEFA’nın karaciğere gelmesi ve 2) NEFA’nın mitokondriler içerisine alınması ve  burada carnitine palmitoyltransferase I (CPT -1) aktivitesi tarafından regüle edilir. İlave metabolik kontrol, lipid ile ilgili metabolik yollarda diğer lokasyyonlarda devam edebilir. Bunlar mitokondrial ketogenesis enzimlerinin düzenlenmesi, 3-hydroxy-3-methylglutaryl CoA synthase’yi içerir. Esterleşme yolları içerisindeki adımlarda düzenlenir,———————————————–

Oksidasyon ve esterfikasyon arasında NEFA’nın sürekli dğişkenliğini düzenleyen faktörler sütçü sığırlarda çok iyi bilinmemektedir. Son araştırmalara göre fatty liver’in doğumdan sonraki günlerde büyük ölçüde geliştiği ve bu dönemde karaciğerde  trigliserid depolanması ve  NEFA esterleşmesinin artma eğiliminde olmasının ketozise neden olduğu belirtilmektedir. Gerçekten biz son zamanlarda yaptığımız araştırmalarda karaciğerde palmitat’ın esterleşmesinin buzağılamadan önceki 21.gün ve buzağılamadan sonraki 21. Gün ile buzağılamadan sonraki 1. gün kıyaslandığında, buzağılamadan sonraki 1. günde belirgin şekilde arttığını ortaya çıkardık. Ratlarda yapılan çalışmalar gösterdiki, insülinin karaciğerde trigliserid formasyonuna katkıda bulunan enzimlerin aktivitelerini artırdığı, fakat periparturient sütçü sığırlarda bu aynı durumun meydana gelip gelmediği henüz bilinmemektedir. Cadorniga-Valino ve ark. insülinin preruminant buzağılardan kültür edilen hepatositlerde celüler trigliseride dönüştürülen oleate alım oranını artırdığını belirlemişlerdir. İnsülinin böyle bir etkisi kuru periyodda aşırı beslenen sığırlarda fatty liver gelişme insidansının arttığı açıklamalarına yardımcı olur. Van den Top et al. Kontrol grubu sığırlar ile kıyasladığında kuru periyodda aşırı beslenen sığırların karaciğerinde trigliserid sentezi içi enzimat ik kapasitenin artışı ile ilgili herhangi bir bulguya rastlamamışlardır.

İn vitro eksperimentlerde sürekli olarak NEFA’nın hepatik oksidasyonunun proprionat tarafından azaltıldığı belirlenmiştir. Her ne kadar proprionat fizyolojik konsantrasyonlara yakın olduğu zaman etki az olarak belirgindir (Ottemann-Abbamonte ve J.K. Drackley 1998 yayınlanmamış veri). Proprionate kısmen az düzeyde olsa da CPT-1 ile ilgili olmayan mekanizmalarla ketogenesis’i azaltır. Proprionat’ın antiketojenik etkisi için diğer potansiyel mekanizmalar Emery et al. Ve Grummer tarafından ele alınmıştır. Acetate, insülin, glucose ve diğer glikojenik bileşiklerin aynı zamanda uzun zincirli yağ asit oksidasyonunu azalttığı gösterilmiştir. Pyrivat hariç tutulduğunda  ve onunla ilgili bileşikler örneğin lactate ya da alanine’in oksidasyonu etkilemediği ya da oksidasyonu artırdığı gösterilmiştir. Acetoacetate sığır karaciğerinde CO₂ ve asid-soluble ürünlerinin her ikisi palmitat oksidasyonunu azaltır. Bunun aksine, b-hydroksibutyrate inkübasyon ortamına L-carnitineilave edilmediğinde sığır karaciğerinde palmitate oksidasyonu azalır. Fakat carnitin ilave edilen ortamda oksidasyon artar. Acetoasetat’ın etkileri ketojenik durum sırasında keton cisimlerinin yüksek konsantrasyonları durumunda onların kendi üretimini kontrol eden bir mekanizmadır.

Transition periodda bulunan sığırlarda karaciğer içerisinde NEFA’nın değişiminin belirlenmesinde CPT-1’in muhtemel merkezi rolüne rağmen, bunun açıklanması ve düzenlenmesi hakkında çok az bilgi bilinmektedir. CPT-1’in aktivitesi laktasyonun 30. gününde 60, 90 ya da 180. gününe göre daha büyüktür. Ruminant karaciğerinde CPT-1’in aktivitesi malonyl-CoA ve sığır ya da koyun karaciğerinden izole edilen mitokondrilerde methylmalonyl-CoA ile inhibe edilir. Methylmalonyle-CoA ile inhibisyon NEFA oksidasyonu için ihtiyaç olan ruminal fermentasyondan proprionat sağlanmasında bağlantılı olan bir mekanizma olabilir. Ruminant karaciğerinde malonyl-CoA konsantrasyonlarının rat karaciğerinde ölçülen miktarlara benzer oldukları ve tahminen de nitrusyonel durumla ilgili değişebileceği bildirilmektedir. malonyl-CoA konsantrasyonu acetyl-CoA carboxylase aktivitesi ile regüle edilir. Acetyl-CoA carboxylase yüksek insülin glukagon oranları ile karakterize iyi beslenme şartları altında aktiftir ve insülinin yetersiz olduğu durumlarda inaktiftir. Ratlarda acetyl-CoA carboxylase’ın en az iki isoformu vardır. a-formu yağ asidi sentezinde predominantdır, oysa b-formu iskelet ve kalp kasları gibi nonlipojenik dokularda bulunur ve yağ asit oksidasyonunu regüle etmeye hizmet eder. Ruminant karaciğerinde isoform mevcut olup olmadığı henüz yeteri kadar araştırılmamıştır.

Laboratuvar rodentleri üzerinde yapılan son araştırmalarda  CPT-1’in açıklanmasına ilave olarak malonyl-CoA konsantrasyonlarındaki değişiklikler, CPT-1’in malonyl CoAinhibisyonuna hassasiyetinin fizyolojik durumlara göre regüle edilmesi ortaya çıkarılmıştır. Dolaşımdaki insülünün düşmesi sırasında ya da insüline resistans durumlarında CPT-1 malonyl CoA inhibisyonunda daha az hassasdır. R atlarda bu değişikliklerin net sonuçları CPT-1’in artması ile karakterize ketojenik durumlarda, malonyl-CoA’nın azalan intraselüler konsantrasyonu ve CPT-1’in malonyl-CoA’nın inhibitör etkisine azalan hassasiyeti ile karakterizedir. CPT-1 için sürekli inhibisyon laktasyon aşaması, enerji balansı ya da ketosis’in gelişmesine ilgili olarak sütçü sığırlarda belirlenmedi. Bizim laboratuvardaki son araştırmalarda, kuru periyod ve transition period sırasında CPT-1 aktivitesi ve açılımı ve acetyle CoA carboxylase’ın diet manegementi ile nasıl etkilendiğinin belirlenmesi amaçlanmaktadır.

Transition periodda bulunan sığırlar için genel manegement tavsiyeleri, çevresel streslerden hayvanları mümkün olduğunca uzak tutmayı sağlamaktır. Stresler adipoz dokularda NEFA salınımını artırırlar, fakat hepatik cevap üzerine etkileri az bilinmektedir. Herdt et al. aynı şartlarda bulunan ve abomazum deplasmanı operasyonu geçiren sığırlar ile aç bırakılan sığırlar üzerinde yaptıkları bir çalışmada, fatty liver’in operasyon geçiren sığırlarda daha şiddetli olduğunu bildirmektedirler. Bu nedenle, yem yememe stresine ilave olarak bu gibi streslerin karaciğerde trigliserid oluşması ve depolanmasını artıracağı bildirilmektedir. Muhtemelen bu grup bileşiklerden birisi cytokineslerdir. Tümör- necrosis faktör-a gibi bileşiklerin esterleşmeyi artırdığı ve rodent karaciğerlerinde yağ asidi oksidasyonunu azalttığı bilinmektedir. Stresin bir çok fizyolojik mediatörüne metabolik cevapları transition sığırlarda nitelendirilmemiştir. Bu alan, transition’un başarısını optimala çıkarmak için desteklenmesi gereken  verimli bir çalışma alanı olması gerekmektedir.

Hernekadar catecholamine’ler adipoz dokulardan NEFA mobilizasyonunu artırmak için primer sitimulus sağlasa da, ruminantlarda kateşolaminlerin karaciğerde NEFA metabolizması üzerine etkileri araştırılmamıştır. Ruminant karaciğeri a veb adrenerjik agonistlerinin her ikisinin etkilerine hassastır. Biz son zamanlarda epinefrin ve norepinefrinin her ikisininde koyun hepatositleri tarafından palmitate’ın esterleşmesini artırdığını, fakat palmitat oksidasyonu üzerine sadece küçük bir etkiye sahip olduğunu belirledik.

NEFA’nın hepatik oksidasyonu için alternatif bir yol peroxisomelarda mevcuttur. Bunlar vücudun pek çok organında bulunan subselüler organellerdir. Peroxisome’lerde oksidatif yol bazı istisnalar dışında mitokondrialardakine benzerdir. Birincisinde, ilk oksidasyon adımı bir oxidase (acyl-CoA oxidase;EC 1.3.99.3) ile katalizedir. Bu durum NAD’nin azalmasından ziyade hydrogen peroxide’nin üretimi ile sonuçlanır. Bu farklılık azalan cofaktörlerde daha az enerji tutulması ve peroxisomal b-oksidasyon sırasında mitokondrial b-oksidasyondan daha yüksek ısı salınımı ile sonuçlanır. İkincisi, peroxisome’lar ATP formasyonuna bağlı bir respiratory zincir içermez. Bu nedenle peroxisomal b-oksidasyon, hücrelerin enerji ihtiyaçları ile kontrol edilmeleri söz konusu değildir. Bu özellikleri mitokondrial enzimler için zayıf substratlar olan xenobiotic bileşikler ve kısmen de yğ asitlerinin okside olmasında işe yarayan peroxisomal b-oksidasyon yapmalarına hizmet eder. Peroxisomal b-oksidasyon aşırı NEFA mobilizasyonu sırasında yağ asitlerinin okside olmasında bir “overflow” yolu olarak önemli rol oynayabilir. Laboratuvar rodentlerinde, diet yağları, açlık, kontrol edilemeyen diabetes ve en iyi bilineni clofibrate olan peroxisomal proliferatorlar olarak bilinen pek çok bileşik peroxisomal b-oksidasyona neden olur.

Son araştırmalarda bovine karaciğer homojenlerinde kuvvetli peroxisomal b-oksidasyon aktivitesi olduğu gösterildi. Total palmitate oksidasyonunun ilk siklusuna peroxisomal b-oksidasyonun nispi katkısı bovine karaciğeri için %50 fakat yaşlı rat türlerininin karaciğeri için sadece %26’dır. Pik laktasyona geçen sığırlarda peroxisomal b-oksidasyonyüksek ya da düşük konsantre dietlerle ya da diete yağ ilavesi ile etkilenmez. Bununla birlikte peroxisomal b-oksidasyon, kuru periyod sırasında diete yüksek yağ içeren besinlerin ilavesi ile artrılabilmektedir. Bu yolun sığırlara uygulanabileceği ve transition periodu için önemli olabileceği görüşünü akla getirdi.

Geçiş periyodundaki sığırlarda, NEFA’nın kullanılmasında karaciğer ve meme bezleri dışında diğer organ sistemlerinin rolü  önemsenmemektedir. Genellde ruminantlar, NEFA’yı nonruminantlar gibi etkili bir şekilde okside etmezler. Son zamanlarda, invitro olarak palmitat oksidasyonunun sütçü sığırların iskelet kası preparatlarında ratlara göre daha düşük olduğu gösterildi. Rat kaslarına oranla, bovine kasları tarafından NEFA oksidasyonu daha düşüktür. Bunun aksine, sığır kaslarında asetatın okside olası daha yüksek oranlardır.

Doğumdan sonra ne kadar kısa bir süre içerisinde sığırların iştahlarının düzelmesi ve metabolik hastalıkların insidansı arasında kuvvetli bir ilişki araştırmalarla ortaya çıkarıldı. Örneğin Zamet et al. DMI (kuru madde alınımı) alınımının prepartum dönemde %18  ve postpartum dönemde %20 azalmasının çeşitli sağlık problemlerini artırdığını belirlediler. Lean et al. klinik ketozis gelişen sığırlarda kuru madde alınımının postpartum ilk 3 hafta içerisinde ketonemik yada nonketonemik sığırlara göre daha düşük olduğunu bildirmektedirler. Wallace et al. tarafından yapılan bir çalışmada, doğum civarında herhangi bir sağlık problemi geçiren sığırlarda postpartum ilk 20 gün içerisinde kuru madde alınımının 13.9 vs. 17.8 kg/d arasında azaldığını belirlemişlerdir. DMI ve metabolik bozuklukların insidansı arasındaki metabolik bir ilişki proprionate katkısının olup olmaması ile olabilir. Proprionat insülin sekresyonunu sitimüle eder. Bu durumda NEFA mobilizasyonu suprese edilir. Önceden de ele alındığı gibi, proprionate karaciğerde antiketojeniktir. Proprionate sağlanması aynı zamanda glikoz üretimi için anahtardır. Bu durumda enerji balansı module edilir ve insülin salınımı desteklenir.

Sürekli beslenen sürülerde daha önceki bulguların aksine, ketozisinin insidansının postpartum 2-7 hafta arasında en yüksek olduğu belirlenmiştir. Laktasyonun ilk günlerindeki açlığın ketozisi indüklediği uzun zamandan beri bilinmektedir. Fakat laktasyonun daha sonraki zamanlarında ya da laktasyonda olmayan sığırlardaki durum bilinmemektedir. Bizim görüşümüze göre postpartum ilk hafta sırasında DMI’nin limit olmasının ketozise sebep olabileceğidir. Aksitaktirde, sağlıklı sığırlar postpartum ilk 4 gün adlibütüm DMI için beslenmelidir. Beşinci günde verilen yem %50’ye kadar ya da yedinci günden sonra ise %25’e kadar adlibitüm kuru madde alımı sınırlandırılmalıdır. Klinik ketozis yiyeceği kısıtlanan 10 sığırın 8’inde teşhis edildi. Geriye kalan 2 sığır yüksek derecede ketonemikti. Beş olarak seçilen kontrol grubu sığırların hiçbirisinde (adlibitum beslenen) ketonemi şekillenmedi. Postpartum 14.günde başlangıçta %25’e kadar ya da postpartum 6.-7. Haftada %50’ye kadar DMI kısıtlanan sığırlarda ketozise neden olunamadı. Bu sonuçlar ketozise hassasiyetin bazı metabolik faktörler ya da postpartal periodun çok erken günlerinde DMI ile ilgili faktörler ile ortaya çıktığını ortaya koydu. Bunun gibi bir model, transition periyodundaki sığırlarda NEFA metabolizması ile ilgili adaptasyonda faydalı olmaktadır.

Geçiş Periyodundaki Sığırlarda Lipid Metabolizmasına Diet Yağının Etkileri

Sütçü sığırlar için suplement yağların kullanımı ve dietteki yağlarstandart bir pratik gerektirir. Süt üretimi ve kompozisyonuna, iştah ve sindirim üzerine suplement yağların etkilerini belirlemek için yoğun araştırmalar yapılmaktadır. Sütçü sığırlarda postabsorbtif metabolizma üzerine diet yağlarının etkileri ile ilgili kısmı bu araştırmaların çok küçük bir bölümünü oluşturmaktadır. Bu yayınların akademik önemi olduğu gibi pratik değerinin olduğu da varsayılmaktadır; örneğin endişeler sıklıkla diyet yağının fatty liver’in gelişmesini artırıp artırmayacağı ya da karaciğer fonksiyonlarında azalmaya neden olup olmayacağı hakkında olmaktadır. Diet yağları rodentlerde yaygın metabolik değişikliklere neden olmaktadır . Bunlar, yağ asitlerinin peroxisomal ve mitokondrial b-oksidasyonu artırması, yağ asitlerinin esterleşmelerini azaltması, plazma lipoproteinlerinin klirensini ve profilini değiştirmesi, xenobiotic enzimlerin metabolizmalarını uyarması ve hormoal uyarılara cevabın değişmesi gibi metabolik değişiklikler olarak sıralanabilir. Sütçü sığırlarda parlel değişiklikler diet yağı kullanıldığında adaptasyonda önemli olabilir. Bundan başka, rodentlerde diet yağı ile uyarmadan dolayı lipid metabolizmasındaki bu değişikliklerin bir çoğu aynı zamanda açlık sırasında ya da negatif enerji balansı sırasında meydana gelmektedir. Bunlar aynı zamanda sütçü sığırlarda geçiş periyodu sırasında adaptasyonda da önemli olabilir.

Bizim araştırma grubu sütçü sığırlard diyet yağının hepatik metabolizma üzerine etkisini belirlemek üzere çalışmalara başladı. Grum et al. pik laktasyona geçen eşit özelliklere sahip sığırlarda 4 gruba bölerek çalıştılar. Dietler kontrol grubu (%55 forage) ya da high grain (%30 forage), yağ ilaveli ve yağ ilavesis diet( %10’u doymamış yağ asitlerinden zengin soya fasülyesi ve %3’ü doymuş yağ asidi prillerinden oluşan) dietler kullandılar. Kontrol grubu için  NE_L’nin hesaplanan içeriği    DM’nin 1.6, 1.7, 1.7 ve 1.8mcal/kg, control artı yağ, yağsız yüksek dane yem, ve yüksek dane yem artı yağ sırasıyla. Karaciğer hemojenatlarında total ve peroxisomal b-oksidasyon diyet ile etkilenmedi. Karaciğer glikojeni yüksek daneli diyette beslenenlerde arttı, fakat karaciğer lipid miktarı etkilenmedi. Karaciğer kesitlerinde palmitate’nin total metabolizması (oksidasyon+esterleşme) ya yüksek dane yem ya da ilave yağ ile artırıldı. İn vitro olarak palmitat’ın metabolize olma kapasitesi ve diet kompozisyonunun karaciğerin enzimatik kapasitessini etkilediği gösterildi. Karaciğer slice’ları tarafından palmitat’ın total oksidasyonu diet suplement yağ içerdiği zaman daha da artma eğilimindedir. Dietlerden birinin içeriği 1.7 Mcal/kg olduğu zaman sığır enerji alınımı en yüksektir. Bu bulgular karaciğerde artan yağ asidi oksidasyonuEmery ve ark. tarafından tanımlandığı gibi DMI regüle etmeyi yardım edebilir görüşünü destekleyebilir.

Periparturient period sırasında hepatik lipid metabolizmasındaki potansiyel değişikliklerin daha ileri boyutlarda olduğu ümüt edildiği için, Grum et al. 1) periparturient periyod sırasında sütçü sığırlarda peroxisomal b-oksidasyonun rolünü belirlemek için, 2) kuru periyoda girecek sığırların arzu edilen den daha zayıf olması halinde diet yağının vücut kondusyonunu restore edip edemeyeceğini belirlemek için, 3) hepatik NEFA metabolizması üzerine diet yağının etkilerini belirlemek için, 4) doğum civarında diyet yağının fatty liver’ın gelişmesine katkısının olup olmadığını belirlemek için  bir çalışma başlattı. Kuruya ayrılan ve vücut kondüsyon skoru 3.5’dan küçük Holstein sığırlara kuru periyotta 3 dietten biri verildi; yüksek kaba yem içeren kontrol dieti (NE_L=1.27 Mcal/kg), yüksek kaba yem +%6.5 kanatlı yağı (NE_L=1.44 Mcal/kg), ya da yüksek dane yemli diet (NE_L=1.44 Mcal/kg). Sığırlar kuru period boyunca tahminen buzağılamadan bir hafta öncesine kadar adlibütüm olarak beslendiler. Son bir hafta dietin 2/3’ü yulaf samanına dönüştürüldü ve laktasyonun ilk 1/3’üne kadar total miks rasyon verildi. Buzağılamadan sonra, tüm sığırlar aynı laktasyon dieti ile beslendi. Postpartum 1. günde prepartum dönemde yüksek yağ içeren dietle beslenen sığırların karaciğerlerinde (%1.4), kontrol grubu sığırlar (%7.3) ya da yüksek dane yem içeren dietle (%5.9) beslenenler ile kıyaslandığında çok az trigliserid birikimi gözlendi. Doğum civarında düşük lipid birikimi ile ilişkiliküçük miktarlarda NEFA da artış da gözlendi. Liver slice’larında palmitat esterleşme kapasitesinde çok küçük artış, ve karaciğer hemojenatlarında peroxisomal b-oksidasyonda artış gözlendi. Bu sonuçlar kuru periyod boyunca yüksek yağ içeren dietle beslenenlerde doğuma günüe kadar karaciğerde çok az lipid birikimi ile sonuçlanan lipid metabolizmasındaki adaptasyonu gösterdi. Bununla birlikte, DMI yüksek yağ içeren dietle beslenenlerde azaldı. Bu durumda metabolik değişiklikleri nitrusyon alımının azalmasından ziyade diet yağ içeriğine yorumlanması güç görünmektedir. Yüksek yağlı dietin etkileri  periparturient periyoda spesifiktir. Çünkü laktasyonun 21. gününden 300. gününe kadar yüksek yağlı dietler ile beslenen sığırlarda peroxisomal b-oksidasyonda artış olmaz.

Yine yapılan bir çalışmada, Douglas et al. kuru periyot sırasında NE_L gereksinimlerinin %80’in sağlayarak sınırlanan ya da NE_L gereksinimlerinde NCR’nin yaklaşık %120’sini ad libitum olarak alan sığırları yağ ilave edilen (DM’nin %4’ü) ve edilmeyen isocaloric dietlerle beslediler. Yiyecek alımı kısıtlanan sığırlarda doğumdan sonraki birinci gün karaciğerde daha az lipid birikimi gözlenmiş; diet yağının etkileri daha küçüktür, fakat alınan dietlerin katkısı, yüksek yağ içeren diyetler ile beslenen sığırlar için post partum birinci günde trigliserid konsantrasyonundaki düşme ile sonuçlamır. Sınırlandırılmış dietle beslenen sığırlarda aynı zamanda post partum dönemde DMI alınımı dha yüksekti ve daha yüksek süt üretimine sahiptiler.

Adaptasyondaki değişiklikleri koordine eden mekanizmalar diet yağı ya da nitrusyon sınırlandırılmasının neden olup olmadığı açık değildir. Fakat rodentlerde yapılan çalışmalarda ortaya çıkan uygun hipotezlerin sağlanmasına neden oldu. Laboratuvar rodentlerinde yüksek yağlı dietlerin  ya da aç bırakmanın neden olduğu enzim aktivitelerindeki değişikliklerin çoğu peroxisome proliferator-aktive eden reseptörler (PPAR) olarak adlandırılan spesifik nükleer reseptörler ile onların metabolitleri ya da yağ asidi etkileşimleri arabuluculuk eder. PPAR Issaman ve Green tarafından fare karaciğerinde ilk olarak identifiye edildi ve tipleri rat, hamster, guina domuzları ve insan dokularında Xenopus’ dan yeni klonlandı. Bu yeni ortyaya çıkarılmış reseptörler nükleer reseptör süperfamilyasının üyeleridir ve en az 3 tipten [a, b (ya da d) vec]oluşmaktadır. Bunların dağılımları dokulara göre değişmektedir. Rodentlerde, PPARa karaciğer, kalp, böbrek ve kahverengi adipoz dokularda predominant olarak daha küçük miktarlarda da iskelet kası, ince barsaklar, thymus ve testislerde bulunur; PPARc’nın izoformlarından en az biri ayrıntılı olarak adipoz doku biogenesisi ile ilgilidir. Yağ asidi, eicosanoidler ya da xenobioticler tarafından PPAR’ın aktivasyonu genin etki gücünün   baskılanması ya da aktivasyonuna izin verir. Peroxime proliferator response elementler peroxisomeler, mitokondria, mikrosomlar ve cytosollarda bulunan genlerin encoding protein bölgelerindeki  promoterlerde identifiye edilmiştir. Özellikle PPARa’nın aktivasyonu yağ asit metabolizmasında, intraselüler trafik ve plazma transportunda gerekli enzimlerin induksiyonunu koordine etmeye izin verir. Rodentlerde stresler, örneğin immobilizasyon, PPARa’nın erkisinin artmasına ve daha sonra da açlık ve diabetes gibi her iki durumda da hedef genlerin etkilerinin artmasına izin verir.

Netice olarak, diyet yağı ya da azalan yem tüketiminden kaynaklanan yüksek NEFA PPAR’ın etkisini artırabilir ve karaciğer dokusunda yağ asitlerinin esterleşmesinde düşme ve hepatik oksidasyonun artmasına neden olur. Açlık ve dietle yüksek yağ alımı rat karaciğerinde acyl-CoA konsantrasyonunda artışa neden olur. Diet yağı şeklinde olan mekanizmalarda karaciğerde yağ asidi ya da fatty acyl-CoAkonsantrasyonlarında artışa neden olabilir ve bunu PPAR’ın etkisinin artması izler. Fakat bu durum ruminantlarda belirlenmemiştir. İnce barsak epitel hücrelerinde absorbsiyondan sonra, diet yağ asitleri tekrar esterleşir ve lipoproteinler içerisine trgliserid halinde monte edilir. Trigliserid bakımından zengin lipoproteinler (şilomikron ve VLDL) önemli bir kısmı lenfatik sisteme girer ve böylece diet yağı karaciğerden önce periferal dokulara ulaştırılır. Remnant lipoprotein partiküllerinin temizlenmesi karaciğerde yapılabilir.

Suplement yağ ile beslenen sığırlarda karaciğer metabolizmasındaki muhtemel değişikliklerin açıklanabilmesinde en az üç potansiyel mekanizma düşünülebilir.1) Diyet yağı plazmada NEFA konsantrasyonunun artması ile sonuçlanabilir ve karaciğer tarafından alınan NEFA miktarınının artmasına neden olur. 2) Lipoprotein partiküllerinin alınımının artması karaciğer tarafından yağ asitlerininin alınımını artırır. 3) Diyet ile yağ tüketimi hormonal profilde, receptör expression ya da sensivity ya da karaciğerde metabolizmayı etkileyen belirli transduction mekanizmalarında değişikliklere neden olur.

İlk olasılıkla ilgili olarak, diete ilave edilen yağ sütçü sığırlara NEFA konsantrasyonunda artışa neden olur. Verilen yağ miktarına göre yapılan 7 çalışmada NEFA konsantrasyonu ile ilgili veriler figür.4’de verildi. Regression ilişkisinden, yağ asidi alınımının 1kg/gün artış NEFA konsantrasyonundan sadece 81mM artışa neden olur. Bu sonuç Bu sonuç Chilliard tarafından yağılan çalışmada elde edilen bulgulara benzerdir. Bu artışın büyüklüğü transition periyod sırasında gözlenen tipik değişikliklerden daha küçüktür. O dönemde, NEFA konsantrasyonu 1mM ya da dah yukarısında artabilir. Netice olarak, diet yağının metabolizmada önemli değişiklik yaptığını yorumlamak oldukça güçtür.

Lipoprotein partiküllerinden yağ asitlerinin hetik olarak alınımı metabolizmadaki değişikliklerin işareti olarak yeterlidir. Bergman et al. şilomikronlardaki trigliseridlerin yaklaşık %10’unun koyunların karaciğeri tarafından temizlendiği (alındığı) gösterildi. Durant et al. ve Leplaix-Charlat et al. tarafından son zamanlarda yapılan çalışmalarda, pereiparturien sığırlar ve süt ile beslenen buzağılarda karaciğere geçen VLDL’lerin kaybolduğunu gösterdiler. Ruminantların karaciğeri temel olarak plazma trigliseridlerinin kullanılmasına izin veren lipprotein lipaz ya da hepatik trigliserid lipaz içermezler. Bununla birlikte, Bauchart et al. plazmada bulunan extrahepatik lipoprotein lipaz’ın hepatik sinusoidlerde trigliserid hidrolizini katalize etmeye yeterli olabildiğini tahmin etmektedirler. Her ne kadar ruminantlarda remnant lipoproteinlerin metabolizması klirensi ve metabolizmaso hakkında çok az bilgi var ise de, karaciğerin remnan trigliserid-zengin lipoproteinlerin başlıca alındığı kısım ve çok muhtemel olarak ta endocytosis olarak düşünülmektedir. Nispeten lipidlerden zengin yüksek dansiteli lipoproteinlerin (HDL) önemli miktarlarda hepatik alınımı buzağılarda ortaya çıkarılmıştır. Yağ ile beslenen sığırlar tarafından VLDL, VLDL remnantları, ya da HDL’lerin hepatik alımlarıkaraciğere yağ asitlerinin uygun miktarlarda götürülmelerini ve PPAR vasıtasıyla onların metabolizmaları için sitimüle edilen enzimlerin götürülmesini sağlarlar.

Periparturient periyod sırasında yemlerdeki yağdan kaynaklanan hormon profilindeki değişiklikler hepatik lipid metabolizmasında değişikliklere neden olan diğer bir mekanizma olabilir. Grum et al tarafndan yapılan bir çalışmada prepartum diete ilave edilen yağ ile beslenen sığırların hormon konsantrasyonlarındaki değişiklikler genellikle enerji balansında azalma ile uyumluluk gösterdi. İnsülin ve glucagon sensiviti ve cevap vermelerindeki değişikliklerin ketozis’in ettiyolojisi ile ilişği bulunmaktadır. Düşük insülin peroxisomal b-oksidasyon gücünü artırır, oysa yüksek insülin peroxisomal b-oksidasyon gücünü suprese eder. Diet yağı plazma insülin konsantrasyonunu düşürür; insülin Grum et al. tarafından yapılan çalışmada prepartum diete ilave edilen yağ ile beslenen sığırlarda düşük bulundu. Glukokortikoidler, rat kepatositlerinde PPARa’nın expressionunu artırır. Biz çalışmamızda kortizol konsantrasyonunu ölçmememize rağmen, buzağılama zamanı kortizol konsantrasyonu belirgin şekilde artmış olarak belirlendi. Triiodothyronine’nin prepartal konsantrasyonu prepartum yağ ile beslenen sığırlarda sayısal olarak düşüktür. Her ne kadar triiodothyronine’nin thyroxine oranı artmış olsa da.

Dolaşımdaki hormon konsantrasyonundaki değişikliklere ilave olarak, diet yağı aynı zamanda hormonal cevabı ve transduction mekanizmasına işaret olan değişikliklere neden olabilir. Örneğin, ilave edilen yağ ile ya da mobilize edilen NEFA’nın sebep olduğu membran akışkanlığındaki değişiklik ratlarda gözlendiği gibi hormon reseptör cevabını etkileyebilir. Biz son zamanlarda periparturient sığırlara abomasal olarak infüse edilen ya da besinlerle yağ asitlerinin membran yağ asidi kompozisyonuna göre değiştiğini gösterdik. Başka bir deyişle, integral membran proteinlerinin fonksiyonu ve mebran akışkanlığı etkilenebilir.

Sütçü sığırların besinlerine yağ ilavesi ile ilgili başka bir çalışmada, karaciğer trigliseridi değişmemiştirya da artmamıştır. Bertics ve Grummer lakyasyonda bulunmayan gebe sığırlara tahminen buzağılamadan önceki 51 günde yiyecek kısıtlama modelini kullanmışlar ve yağ ilave edilen sığırlara göre yiyeceği kısıtlana hayvanlarda 10 gün gibi çok kısa bir süre içerisinde karaciğer trigliserid miktarı artmış olarak belirlendi. Skaar et al. tahmini buzuğılamadan 17 gün önce diete yağ ilave etmişler ve doğumdan sonraki birinci gün karaciğer trgliserid konsantrasyonunun önemli ölçüde etkilenmediğini belirlemişlerdir. Bu sonuçlar ve bizim grubun bulguları arasındaki farklılıklar ilave edilen yağın süresi ile ilgili olabilir. Göz önüne alınmayan bir diğer faktörde barsaklardan absorbe edilen lipid profilinin karaciğerdeki yağ asit metabolizmasını etkileyip etkileyemediğidir. Buzağılarda, süt ikamelerine soya yağı ilave edilmesi karaciğerde trigliserid birikimine neden olur. Oysa hayvansal yağ (don yağı) ilave edilenlerde böyle bir durum söz konusu değildir.

Peripartal hepatik metabolizmadaki bu değişikliklerin süt üretimine ya da sağlığa yaararlı olup olmadığı belirlenmelidir. Süt üretimi, postpartal DMI ve sağlık problemlerinin insidansı Grum et al. tarafından yapılan bir çalışmada prepartum diet ile önemli ölçüde etkilenmemiştir. Fakat, bu çalışmada kullanılan sığır sayısı yetersizdi. Prepartum son 3 haftada diete yağ ilave edilen başka bir çalışmada süt üretiminde herhangi bir değişme gözlenmemiştir. Bunun yanında Holtenius  et al. tarafından yapılan bir çalışmada, doğumdan önce rasyonda kolza tohumu artırılan hayvanlarda sağlık ve postpartum performansın pozitif olarak etkilendiği gözlenmiştir.

Geçiş periyodu sırasında diet yağı ile ilgili diğer bir görüş de, onun postpartum dietlerde de kullanılmasıdır. Kronfeld ( ) yağ ilave edilesini ketozisin önlenmesinde ve adipoz dokulardan NEFA salınımının önlenmesi ile uygun bir laktasyon geçirilmesinde yararlı olacağı ğörüşünü ileri sürmektedir. Bununla birlikte, araştırmalar genellikle postpartum transition dietinin kullanımını desteklememektedir. Grummer( ) postpartum ilk günlerde diete yağ ilave edilmesi ile ilgili pek çok çalışmayı yeniden değerlendirmiş ve yağ ilave dilmesinin süt üretimine hemen bir katkısının olmadığını tespit etmiştir. Bu fenomenin açıklanasında iki teori vardır. 1) Hazır yakıtların içerisindeki aşırı yağ asitlerinin DMI üzerine olumsuz olarak etkimesi ve muhtemelen de dolaylı olarak karaciğerde NEHA oksidasyonunun artması 2) Absorbe edilebilir asetoasetik asit ya da diet ve endojen yağ asitlerinin etkili metabolizması için ihtiyaç olan diğer besinlerin yetersizliğine neden olur. Bu teorilerin her ikisi de metabolize olabilir enerjinin sağlanmasında yakıtların dengesiz dağılımı konsepti ile ilgilidir.

Tartışmadaki odak diet yağının laktasyonun ilk günlerinde bulunan sığırlarda yararlı olması gerektiği ve bu durumda diet yağının NEFA mobilizasyonunu suprese edeceğidir. Bununla birlikte, diete yağ ilave edilmesinin lipid mobilizasyonunu önemli ölçüde azalttığına dair yeterli kanıt mevcut değildir. Bines et al. diete yağ ilave edilmesinin vücut enerji mobilizasyonunu azaltmadığını bildirmektedir. Gagliostro and Chilliard pereiparturient periyod sırasında sığırlara kolza tohumu yağı duodonal olarak infüzyonunun hesaplanabilir enerjiyi artırdığı fakat kondüsyon skoru, subkutanöz adipocyte diameter yada tahmini vücut lipidlerindeki kayıpları azaltmadığını belirlemişlerdir. Bunun yanında, subkutanous ve perirenal adipoz dokuda invitro olarak lipolitic oranlarda laktasyonun ilk günlerinde yağ infüzyonu ile suprese edilemediğidir. Yapılan çeşitli araştırmalarda diete yağ ilave edilmesinin vücut yağ mobilizasyonunu suprese etmediği ve sonuç olarak ta vücutta metabolizma için mevcut uzun zincirli yağ asidi miktarını artırdığıdır.

Yemlere ilave edilen yağın absorbsiyonu ve mobilize olan NEFA besin maddelerinde dengesizliğe neden olmasından dolayı kuru madde alınımında azalmayla sonuçlanır ve bu durumda özellikle laktasyonun ilk günlerinde süt üretiminde azalmaya sebep olur.

Gelen Aramalar:

EKLENME TARİHİ

Bu haber 14 Eylül 2010, 22:24 tarihinde eklendi.

KATEGORİ

Hayvan Besleme, İnek - Koyun - Keçi Hastalıkları

OKUNMA

Bu Haber 396 Kez Okunmuş..

PAYLAŞ

YORUM YAZIN